Фоторецептори - конуси и пръчки

Какво представляват фоторецепторите

Фоторецепторите са нервни клетки, които се намират на ретината . Тези елементи са чувствителни към светлинните вълни и изпълняват важна трансдукционна функция, т.е. те могат да трансформират светлината, която достига до дъното на окото, в информация (първа химична, след това електрическа), която да се предава към мозъка през зрителния нерв.

Фоторецепторите на ретината се различават в конуси и пръчки . Структурните им различия са свързани с важни функционални характеристики. Пръчките, например, предават по-малко ясно изображение, но имат повече фотопигменти от конуси и са по-чувствителни в условия на слаба светлина. Всички пръчки също съдържат същия фотопигмент (родопсин), а конусите не са еднакви. Последните фоторецептори всъщност представляват три различни вида светлочувствителни пигменти (йодопсини), които гарантират дискриминацията на различните цветове (всеки конус на ретината съдържа само едно от трите фотопигмента). Освен това конусите са отговорни за дневната визия и точно улавят детайлите.

Характеристики и функции

Конусите и пръчките са много специализирани клетки, които имат функцията да приемат светлината и да я адаптират, за да го предадат на мозъка.

В процеса на зрението фоторецепторите разделят задачите:

• Конусите се делегират на ясната и централна визия, позволяват да виждате фини детайли и се използват главно за дневна визия (фотопични) или в присъствието на изкуствени източници на светлина. Има три вида конуси, всеки от които съдържа пигмент, който ги прави чувствителни към различни дължини на вълните във видимия спектър; по-специално те имат пикове на абсорбция при 420, 530 и 560 nm, които съответстват съответно на синьо, зелено и червено. За тази цел шишарките могат да възприемат цветовете.
• Пръчките, от друга страна, представляват голяма чувствителност към светлината и ви позволяват да виждате дори през нощта и при наличие на ниска интензивност на светлината (scotopic или crepuscular vision). Тези фоторецептори обаче не са в състояние да конструират изображения с добро качество и не могат да различат цветовете. Всъщност прътите се намесват в ахроматичното виждане, характеризиращо се само с бели, черни и сиви тонове.

Следователно конусите и прътите се допълват и работата им в синхрон гарантира перфектна визия.

Разпределение в ретината

Фоторецепторите не са равномерно разпределени по цялата ретина. Конусите са около 6 милиона в цялата ретина, така че те са по-малко от пръчките; те имат много висока плътност в макуларната област (централна област на ретината) и са единствените фоторецептори, намиращи се в ямата.

Пръчките обаче заемат цялата ретина (с изключение на фовеалната област) и са много по-многобройни от конусите (средно 120 милиона във всяка ретина). Процентът на прътите се увеличава, по-специално, когато разстоянието от фовеята се увеличава, докато достигне максимума в крайната периферия на ретината. Това обяснява причината, поради която в присъствието на неясна светлина можем по-добре да наблюдаваме обекти, ако не ги гледаме директно.

Визия на цветовете

Възможността за възприемане на цветовете се основава на наличието на три вида конуси, които отговарят на определени дължини на вълните в полето на видимата светлина. В тези фоторецептори всъщност съществуват три вида протеини (opsins), които са чувствителни към стимул от около 420 nm (чувствителен към синия спектър), 530 nm (зелен) и 560 nm (червен).

Въз основа на спектралния състав на излъчването, излъчвано от наблюдавания обект, трите вида конуси се активират в различни комбинации и проценти.

От това взаимодействие и крайната обработка на мозъка се получават и възможността да се различават различните цветове. Съвременният и максимален стимул на конусите осигурява възприемането на бялото.

Хората без специфичен тип конус очевидно губят способността си да възприемат някои цветове, както се случва при цветната слепота.

Забележка . Всеки тип конус улавя по-добре при определена дължина на вълната, но всеки от тях също може да реагира в рамките на определен вариант, в рамките на един и същ спектър.

Освен това трябва да се отбележи, че абсорбционните спектри на трите вида конуси частично се припокриват, поради което могат да се възприемат много цветове.

Как са фактите

Структурни особености на фоторецепторите

Фоторецепторите представят последователно външен сегмент и вътрешен сегмент по отношение на пигментираните епителни клетки, външно влакно, ядрото, аксон (или вътрешно влакно) и синаптично прекратяване.

Външният сегмент на конусите е с форма на пресечена пирамида, докато тази на прътите е цилиндрична и удължена; и в двата случая тази част се характеризира със стратифицирана серия от ламели, които разграничават мембранозните, сплескани и дискоидални джобове, потопени в цитоплазмата на клетката. Тези "дискове" съдържат пигменти, които реагират на светлина и причиняват промени в мембранния потенциал на фоторецептора (родопсин за пръчки и йодопсин за конусите). Външният сегмент от конуси и пръчки е в контакт с пигментирания епител, външния слой на ретината, което е важно, защото осигурява основна молекула за процеса на фототрансдукция: ретината.

Вътрешният сегмент се характеризира с наличието на вътреклетъчни органели, такива като митохондрии и мембрани на гранулирания ендоплазмен ретикулум, незаменими за клетъчния метаболизъм. Всъщност, те са отговорни за производството на нови молекули пигмент, тъй като те са разделени. Тази част продължава да се свива във външно влакно, към което следва частта от клетъчното тяло, съдържаща ядрото. Последният е свързан чрез аксон (или вътрешно влакно) със синаптичното завършване, което има колба (сферула) в пръчките, наводнена и разклонена (педикъл) в конусите.

Синаптичното прекратяване позволява предаване на сигнали от фоторецептора към биполярни клетки чрез синапси, т.е. чрез биохимично предаване между нервните клетки. Тази част е, всъщност, аналогична на синаптичния бутон на термините на аксоните на невроните, където са налице везикули, съдържащи невротрансмитер.

Отношения с други клетки на ретината

Ретината е мембрана, разположена на вътрешната повърхност на окото, образувана от три слоя нервна тъкан, съставена от различни видове клетки:

• Вътрешен слой, състоящ се от ганглийни клетки;

• Междинен слой, съдържащ биполярни клетки;

• Най-външен слой, в контакт с пигментирания епител, в който се откриват фоторецептори.

Конусите и пръчките са разположени перпендикулярно на повърхността на ретината; когато са изложени на светлина или тъмнина те претърпяват конформационни промени, които модулират освобождаването на невротрансмитери. Те извършват възбуждащо или инхибиращо действие върху биполярните клетки на ретината.

Биполярните клетки са свързани от едната страна с фоторецепторите и от другата страна с ганглиозните клетки на най-вътрешния слой, чиито аксони пораждат зрителния нерв. Биполярните клетки са способни да предават градуирани потенциали.

Аксоните на ганглиозните клетки образуват снопче, което се слива върху диска на зрението и излиза от очната глобус, придвижвайки се към диенцефалона като оптичен нерв (II двойка черепни нерви); В отговор на трансдукция на рецептора на ретината, ганглиозните клетки генерират потенциали за действие, насочени към централната нервна система.

В ретината има и амакринни и хоризонтални клетки, които модулират комуникацията в нервната тъкан на ретината (например чрез латерално инхибиране).

От другата страна на ретината има хороида.

Забележка . Конусите и пръчките не се излагат на стъкловидното тяло, а се поставят във външния слой на ретината, след което се възбуждат от светлината след преминаването й през вътрешния и средния слой на ретината.

фототрансдукцията

Фототрансдукцията е процесът, чрез който светлинната енергия се превръща в електрически сигнали, след което се предава към мозъка през зрителния нерв. Това явление вижда фоторецепторите като герои, чието функциониране се основава на фотохимични реакции.

Първото събитие на фототрансдукция е поглъщането на светлинния сигнал от фотопигменти. Всяка от тези молекули се характеризира с пик на абсорбция на светлина, съответстващ на определена дължина на вълната (в случая на шишарки например го прави по-чувствителен към определен цвят). Всеки фоточувствителен пигмент съдържа компонент, наречен ретинал (общ за всички фотопигменти) и протеин, наречен опсин.

В резултат на светлинната радиация фотопигментите променят молекулярната си структура, като предизвикват биохимични реакции, от които възниква нервната стимулация. След това се предава на съседни клетки на ретината (биполярни и ганглиозни клетки).

Каскадата от събития в пръчките

Фотопигментът на пръчката (родопсин) се намира в мембраната на дисковете на външния сегмент. Тук са и протеин G (наречен трансдуцин) и ензим, фосфодиестераза, който катализира разграждането на втория цикличен GMP месинджър (cGMP).

На тъмно :

• Нивата на cGMP се повишават в цитозола на външния пръстен, след това се отварят натриевите канали, разположени в фоторецепторната мембрана.
• Натриевите йони влизат в клетката и определят деполяризацията, която пътува от външния сегмент към терминала на фоторецептора.
• В отговор на деполяризацията се отварят футболни канали.
• Влизането на калций активира процес на екзоцитоза, който води до освобождаване на невротрансмитер.
• Невротрансмитерът действа върху биполярните клетки, като генерира потенциални възпитаници.

В светлината :

• Родопсин абсорбира светлината.
• Ретината променя своята конформация и диссоциация dell'opsina (пигментът, който присъства в пръчките става "обезцветен"), който активира трансдуцина, който от своя страна активира фосфодиестеразата.
• Фосфодиестеразата катализира разцепването на цикличен GMP.
• Нивата на cGMP в цитозола на външния сегмент намаляват, така че натриевите канали се затварят.
• Малкият прием на натрий хиперполяризира клетката (поради излизането на калий).
• Хиперполяризацията кара калциевите канали да се затворят във вътрешния сегмент, така че по-малко невротрансмитер се освобождава от терминала на фоторецептора.

Процесът на фототрансдукция, който се проявява в трите вида конуси, е подобен на този на прътите, дори ако участват три различни фотопигменти.